干旱胁迫降低了成熟籽粒的淀粉含量，诱导植株早期衰老，抑制种子萌发和幼苗建立，降低小穗育力。植物激素在调节植物适应干旱环境的多种过程中起着关键作用。它们通过各种细胞信号传导，在分子水平上调节细胞功能。促进各种植物生理过程的激活，包括渗透液的积累、气孔关闭和根系生长刺激以避免水分胁迫。

上图显示了不同形式的生物和非生物胁迫的流程图。干旱是由各种环境因素引起的主要非生物胁迫之一，是导致作物可利用土壤含水量不足的原因。

上图显示激素介导的应激管理的总体概述的示意图。不同类型的应力，即生物的，非生物的，包括干旱胁迫，触发植物激素的调节合成，以应对各种死亡，包括植物的生长和产量。

Auxin

生长素正向调节ROS代谢、根系结构、代谢稳态和aba应答基因(DREB2A、DREB2B、RAB18、RD22、RD29A和RD29B)，以增强抗旱性表型。据报道，这些生长素可以增强IAA8的表达，IAA8可以促进水分胁迫条件下侧根的形成，并下调对白三叶草的生长和根发育有不同影响的Sl-IAA27基因。PIN1、PIN3、PIN3b、PIN4和PIN9上调干旱胁迫下的生长素运输，从而促进烟草幼苗的侧根的形成。此外，生长素应答基因TaSAUR75上调了胁迫应答基因如asAtRD26和AtDREB2，这些基因在水分缺水条件下的植物生长发育中发挥着重要作用。IAA通过激活其他应激响应激素和ROS的产生，积极参与了干旱胁迫的管理。ROS的产生导致了一些生理变化的调节，使植物免受干旱胁迫。

Abscisic acid

ABA被认为是干旱胁迫下的一种信号分子。在植物暴露于干旱胁迫下，ABA在根中合成并转移到叶片中，以触发植物的干旱适应机制，如生长减少和气孔关闭。在干旱胁迫下，ABA激活了几个胁迫响应基因，以挽救植物免于缺水。例如，aba激活的SnRK2s，它磷酸化a型ARR5并增加其稳定性，从而放大了aba介导的应激反应。同时，在拟南芥中，植物生长受到a型ARR5的限制，该ARR5通过负反馈回路抑制CK信号。过表达IbARF5可上调ABA生物合成基因(IbZEP、IbNCED和IbABA2)，最终使转基因拟南芥具有耐旱性。此外，SAPK2是许多植物中aba依赖发育的关键调控因子。在干旱胁迫下，它上调了多个胁迫应答基因的OsLEA3、OsOREB1、OsRab16b、OsRab21和OsbZIP23的表达。所有这些受干旱调控的基因都可能是植物基因工程使其更耐旱的潜在靶点。

Cytokinins

对CK的上调和下调也可以增强其耐旱性。干旱胁迫下CK的升高降低了胁迫对光合作用的不利影响。CK的升高主要是通过CK生物合成基因的过表达来实现的；异戊烯基转移酶，促进根系生长，提高抗氧化系统活性，从而提高耐旱性。在干旱胁迫下，由于细胞分裂素氧化酶/脱氢酶活性的降低，植物在根组织中显示出CK的显著积累。CK的下调主要是通过细胞分裂素的过表达氧化酶/脱氢酶显示提高保护化合物的含量，减缓植物生长速度，最终导致增加抗旱拟南芥、烟草和大麦。CK通过多种方式激活信号通路以响应干旱胁迫。在应激过程中CK浓度的升高，以及应激反应基因的激活可能会导致反应。

Ethylene

GmERF3的过表达可提高烟草植株的可溶性糖、脯氨酸含量，减少丙二醛的积累，从而提高烟草植株的耐旱性。此外，过表达SlERF5的转基因番茄植株表现出较高的干旱耐受性。在269个棉花中，有63个AP2/EREBP基因，已知对水分胁迫有响应。与其他植物激素一样，ET也调节干旱管理的一些信号。因此，上述关于ET介导的应激管理及其相关基因的信息可能对未来的研究具有重要意义。

Gibberellins

据报道，降低GA水平可以提高耐旱性。一些研究表明，降低GA活性/水平可以通过抑制植物生长来促进植物的耐旱性。AtGAMT1基因的过表达通过编码一种促进活性GA甲基化的酶产生非活性GA。GA水平较低的转基因植株往往产生较小的叶片，气孔强度和气孔导度，降低了蒸腾速率。此外，SlDREB的过表达下调了GA的生物合成基因。较低的GA水平通过限制节间伸长和叶片扩张来促进番茄的耐旱机制。此外，PtGA2ox1的过表达降低了烟草植株的根、茎和叶中的GA水平，从而促进了耐旱性。因此，我们认为与其他植物激素相比，GA负调控植物的干旱胁迫。下调GA可能是培育耐旱植物的主要目标。

Brassinosteroids

在干旱胁迫下，甘蓝型油菜、拟南芥和小麦中发挥了积极作用。外源施用24-表花素内酯可增加BRs含量，降低ABA和ROS水平，进一步有助于抗旱过程中增加气孔孔径。最近，三个WRKY转录因子(WRKY46、WRKY54和WRKY70)分别被报道为正向和负向参与br调控生长和干旱响应的重要信号元件。同样，拟南芥中BRs生物合成基因AtDWF4在甘蓝型油菜中的过表达也增强了其耐旱性。此外，ABI1和ABI2负调控ABA信号，据报道ABA信号与BIN2相互作用，调节BRs信号，最终在拟南芥中显示出应激反应。BRs是一种局部激素，通过涉及其他重要的胁迫激素，如ABA，在干旱胁迫中起着至关重要的作用。

Jasmonate

甲基JA在促进玉米、大豆、香蕉和其他作物的光合速率、粮食产量和耐旱性方面发挥着重要作用。此外，甲基乙A促进相容溶质和渗透保护剂的积累，提高抗氧化活性、叶绿素含量和叶片气体交换，诱导气孔关闭，提高水分利用效率和水分状态。它还可以改变多胺和内源性植物激素，以缓解干旱胁迫的破坏性影响。JA信号通路与植物干旱管理中的次生代谢物调控有关。

Salicylates

SA应用可提高根和茎中的渗透液和脯氨酸含量，以维持细胞的膨压，而不干扰其他代谢过程积累糖进行节能和渗透调节，并降低几种作物中小麦、红花和丙二醛含量。SA通过调节油菜的氧化还原状态和脯氨酸代谢来提高抗旱性耐受性。拟南芥功能系cpr5、acd6的缺失表现出了内源性积累的SA的耐旱机制。将病原体感染过程中表达的辣椒CAPIP2基因引入拟南芥后，对包括干旱在内的几种非生物和生物胁迫表现出更强的耐受性。此外，有报道称，SIZ1介导的内源SA积累可增强拟南芥的耐旱性，促进气孔关闭。

最近用于提高作物对抗旱性的技术和机制的示意图表示。植物激素的外源和内源修饰、生产和应用是提高植物抗旱性的主要途径。

图表表示显示了与植物干旱胁迫管理相关的各种基因调控途径。这些途径包括基因的上调（绿色），基因的下调（黄色），和基因的负调控（粉红色）。所有这些不同类型的基因调控途径最终导致了耐旱植物的产生。