1.原理
乙烯对植物生理影响的研究多在实验室进行，以乙烯气体或乙烯利(Ethephon,一种能释放乙烯的化合物)为试剂。结果显示植物生长发育过程的不同阶段都受到乙烯的影响。在自然环境下,乙烯的各种生理作用并不一定发生在所有植物中,乙烯也不一定是所有植物反应的天然调节剂。现将乙烯对植物的重要生理作用概述如下。
一、解除休眠
植物在恶劣的自然条件下能够生存,与它们的休眠机能有密切关系。休眠后的种子、块茎或球茎在适宜环境下则重新开始生长发育，我们对这种自然现象发生的时间及控制机能仍缺乏了解。据报道，乙烯对休眠可能有部分的调节作用。很多植物种子萌芽时,其乙烯产量增加;乙烯处理也能解除种子的休眠状态，促进萌芽。以水浮莲为例，其休眠中的种子需要光照才能萌发，照光下种子中的乙烯及ACC含量均上升;在黑暗中,GA,及N4-苄基腺嘌呤不能打破休眠;乙烯和ACC则能代替光照而促进萌发。此外，经乙烯处理的马铃薯块茎可解除休眠而提早萌芽,呼吸作用及淀粉水解随之而增加。
二、调节茎伸长生长
乙烯对植物幼茎的伸长生长有抑制作用。以向日葵下胚轴为例，乙烯与赤霉素对其生长表现相反的效果。Pearce 等研究乙烯对向日葵下胚轴赤霉素含量的影响，指出乙烯处理可降低GA,的浓度。GA直接与多种植物的节间伸长生长有关(见第三章)。但施用外源GA:或GA,不能完全恢复乙烯所抑制的生长，暗示乙烯抑制茎伸长生长的机理不仅仅在于通过降低赤霉素的含量。再以豌豆幼苗为例，黄化豌豆幼苗经微量乙烯处理后发生三种反应:①茎伸长生长受抑制;②上胚轴直径膨大;③正常的茎背地性生长习性消失,茎向横向生长。这就是所谓“三重反应”，已成为乙烯生物检测法之一。这种生长习性的改变可能是幼苗生长时避免障碍物的适应手段。因障碍物的胁迫而产生乙烯，由乙烯的特殊作用使生长方向改变。乙烯的作用可能包括影响生长素的分布。因胁迫而产生的乙烯对茎伸长生长的调节可能有重要的作用。例如浸没在水层中的稻，其茎组织内的乙烯含量很高，茎伸长特别迅速(Kende等，1982),乙烯含量的增加是由浸水而引起的。植物的生长反应是以较快的速率把茎端推出水面，当茎端露出水面后,乙烯释放到空气中,茎内乙烯含量降低,生长恢复正常。
三、促进根生长及分化
乙烯能影响植物根的生长及分化。以水稻及白芥菜为例 ,低浓度乙烯刺激根伸长生长,水稻根比白芥菜根更为显著;高浓度乙烯对根生长反有抑制作用，白芥菜比水稻更为敏感(图1)。此外，乙烯对须根及根毛分化有促进作用,这种现象发生于多种植物上。图2是用绿豆幼苗为试验材料的实例，乙烯处理后第二天在胚轴基部开始产生很多须根。在正常情况下，土壤中含有不同浓度的乙烯,乙烯可能通过对根生长及分化的作用而普遍影响植物生长。田间生长的玉米,在遭受水淹时,茎及主根停止生长，但在植株基部接近土面部位产生新根，能使植物保持不死。这种生根现象亦可能是由于乙烯的刺激作用而产生的。
图1 经不同浓度乙烯处理后24小时水稻及白芥菜主根伸长生长的反应
图2 乙烯处理对绿豆幼苗上胚轴产生须根的促进作用
生长素也能促进根的分化，生长素中的吲哚丁酸(IBA)已被广泛应用为生根促进剂。生长素促进生根效果可能是由于提高了乙烯产量的缘故。Riov及杨祥发报道,经IBA处理的离体绿豆幼苗，在根诱发期间，含有较高量的ACC及MACC;应用ACC合成抑制剂AVG可抑制生根。由此推断,IBA促进生根作用与其诱导的ACC及乙烯的合成有密切的关系。Fearn等应用具有对乙烯不同敏感度的豌豆突变品系为试验材料，发现乙烯对根瘤的形成有抑制作用，相反地，乙烯拮抗剂能恢复根瘤的产生。
乙烯对植物根生长及分化的影响为一复杂现象，似与根的生长阶段及部位有关,亦受其他激素及环境条件的影响。因此,对某些植物或在某种情况下，乙烯不定能表现作用。 如用离体植物组织为试验材料，更须特别留意,因伤害能引起大量的内源乙烯合成。
四、促进器官脱落
乙烯对植物器官的脱落有极显著的促进作用，在农业生产上已发挥重要的经济效益。植物器官脱落是一个复杂的自然现象，在第二章已经讨论过植物激素与植物老化及器官脱落的关系。现在仅将有关乙烯的作用概述如下。
叶片脱落由叶柄离层组织所控制，离层细胞对乙烯的敏感性则受生长素在离层外远轴与近轴部位的相对浓度的影响。当生长素浓度在远轴端较高近轴端较低时,离层对乙烯的敏感性小，叶片保持不落。但当远轴端及近轴端生长素浓度差异减小或逆转时，离层细胞对乙烯的敏感性增加，叶片容易脱落。如在叶柄基部施用生长素或乙烯，促进作用更明显。已知生长素与乙烯可相互影响，例如生长素促进乙烯合成，乙烯抑制叶片中生长素合成及干扰生长素从叶片向叶柄运输。这些作用都与促进叶片脱落有关。当离层细胞处于敏感状态时,低浓度乙烯即能促进纤维素酶及其他水解酶的合成及转运，导致叶片脱落。Suttle 及Hult-strand用整株棉花幼苗为试验材料证实叶片内IAA含量控制叶片对乙烯的敏感性。乙烯处理促进嫩叶脱落，但对完全展开的叶片无影响，化学分析结果指出完全展开叶片内游离态IAA含量较嫩叶高1倍以上。外源生长素能逆转乙烯对落叶的促进效应。
植物激素对花和果实的脱落有与落叶相似的调节作用,乙烯促进落花及落果。
五、诱导开花
乙烯能诱导菠萝及芒果开花。应用乙烯释放剂以促进菠萝开花早已大规模推广。生长素也能促进菠萝开花，这种促进作用是诱导乙烯合成的结果.应用烟熏处理以促进芒果树开花也早已应用，试验表明经烟熏处理的植物中乙烯产量增加。施用ACC合成抑制剂AVG则表现括抗作用,继以乙烯处理则能抵消AVG对开花的抑制。乙烯前体ACC也有诱导开花的效果。
乙稀对其他植物开花的影响有特进步试验据初步报道,乙或生长素处理对垣日性日或长性日性的IChmpodim)在各自适宜的目照条件下都有抑制成花的作用。
六、影响雌花发育
乙烯处理能促进黄瓜等瓜类植物雌花发育,增加雌花与雄花比率。ACC亦能促进雌花发育。相反,AVG处理促进雄花发育，但先经AVG处理的植物再用乙烯利处理时,乙烯利不再表现促进雌花发育的效果，显示乙烯不能抵消AVG对雌花发育的抑制作用。AVG是乙烯前体ACC合成的抑制剂。由此试验结果看出,乙烯对黄瓜及瓠瓜雌花发育的影响不是直接的,其作用似在影响ACC的合成。虽然乙烯对黄瓜等花的性别分化的影响已有很多试验报告,但其基本原理仍待阐明。此外,乙烯利能诱导小麦雄性不育,对水稻有相似的效果。
七、促进花老化
乙烯对植物花的老化影响的研究,过去多以牵牛花(lpomoea)及康乃馨(Dianthus)为试验材料。牵牛花及康乃馨花老化时产生大量乙烯，施用乙烯或ACC可促进凋谢,但施用乙烯合成抑制剂或乙烯作用抑制剂可延缓凋谢。例如施用硝酸银或STS能有效地延缓康乃馨的老化。
喇叭花(Petunia)在老化期间表现显著的颜色变化，为理想的有关花老化的试验材料。喇叭花对乙烯的敏感性随着花的老化程度而逐渐增加。在不同浓度的乙烯处理情况下,喇叭花表现灵敏的颜色变化(图3)。
图1 喇叭花在开花前后不同时期对乙烯浓度表现的颜色变化反应（颜色变化分级由粉红到蓝色，0=正常粉红色;4=全部蓝色，指示老化）
虽然乙烯与银化物对康乃馨等花的凋谢分别有显著的促进与延缓作用，但仍不能代表乙烯与植物花老化关系的一般性。据报道，很多种植物花的凋谢不受乙烯的影响，银化物处理也不能延缓凋谢。最常见的例子有蝴蝶花及菊花。乙烯对牵牛花及康乃馨的影响可能只是植物花老化调控的一种方式。至于对乙烯缺乏敏感性的植物的花老化的控制因素，尚待研究。
花老化与授粉的可能关系是一个关于花老化调控的研究课题。授粉剌激一系列的生理生化活动，包括花被老化、色素变化、胚珠分化、花粉生长以至受精。过去研究结果指出乙烯与受粉后的种种发展密切有关，因此对植物繁殖有极重要的调控作用。近来，O' Neill等用兰花为材料研究乙烯合成的有关基因的表达与授粉后种种变化的关系，发现柱头与子房内ACC合成酶mRNA及ACC氧化酶的mRNA含量因去雄、生长素或乙垢处理而增加。花冠含有乙烯及授粉后累积的大量ACC氧化酶mRNA,但缺乏ACC合成酶mRNA.试验结果提示授粉刺激乙烯合成基因表达，花的各部分在授粉后所接受的信号似来自柱头内合成的乙烯。以康乃馨及喇叭花为例，授粉后雌蕊及花瓣中的乙烯含量迅速增加，因此，研究者曾试图鉴定有关的授粉刺激物质。花粉中含有大量的IAA ,但它在康乃馨花柱头内不能运输，因此可能不是授粉刺激物质。其他试验结果指出乙烯也不是由花粉直接影响花瓣老化的激素。此外，据报道很多种植物的花粉中含有ACC;授粉后花蕊中ACC合成酶的活性增加;ACC能由柱头运输到花瓣;如先在柱头上施用AVG,授粉对花老化的影响减小。由这些试验结果看来,ACC可能是授粉剌激物质，由ACC产生乙烯,促进花瓣老化。这种关系是否普遍存在,仍待研究证实。
八、促进果实成熟
促进果实成熟是最早发现的乙婚的生理作用,乙烯及产生乙烯的化合物在番茄、水果生产和贮运方面已广泛应用。虽然如此,乙烯与果实成熟过程的关系仍有争论,很多种果实在成熟期间乙烯产量的增加发生在呼吸高峰的同时或稍后。不少学者认为在果实中有一种尚未被鉴定的成熟抑制物质，必须待其浓度降低后，内源乙烯才能发生作用，促进呼吸及果实成熟.由鳄梨成熟试验似可推断这种成熟物质的存在.有些鳄梨品种果实在树上不能成熟,即使是用高依度的乙婚处理也不能促其成熟。但果实从树上被采下后不久，对乙烯的敏感性便迅速增加。这种成熟抑制物质的存在，对果实成熟调控的基本知识及实用两方面都是重要的，值得继续进行分离鉴定。
有些果实在成熟时期没有呼吸及乙烯释放高峰出现。例如櫻桃荔枝及葡萄,内源乙烯对其自然成熟过程没有明显的影响。柠檬及橘子也属于这一类,但这些 果实对外源乙烯仍具有敏感性。
九、伤害反应
植物在受到物理性伤害或环境胁迫时,迅速产生大量乙烯,其作用似在阻止因伤害而引起的病菌侵袭与蔓延，以及减少胁迫的不利影响。植物遭遇干旱时产生大量乙烯,促进落叶，减少蒸腾面积而降低水分消耗。在后期有大量MACC积累,乙烯产量反而降低。小麦在受到渍害后也产生类似的现象。又如植物在受到病菌侵袭时产生大量乙烯,并在感染部位产生某种对病原菌有毒害作用的化合物。这一类的化合物统称为植物抗毒素(Phytoalexin)。植物抗毒素有很多种，其中大部分属于酚类化合物。乙烯对酚类化合物的合成有促进作用。乙烯刺激橡胶树胶乳分泌是乙烯影响植物次生物质产量的另一例子。
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