生长素在植物胚芽鞘、幼茎及幼根中的运输方向是由顶端向后。从图1可见双子叶植物幼茎被切下后,无论放置方向如何,施用在形态学上端的生长素一定运向形态学下端,这种现象称为极性运输。 这种运输方式与在输导系统中的运输不同。生长素的极性运输只局限于胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间,运输距离短,速率小,每小时仅约5~20毫米,其方向由细胞内生长素载体的分布等因素所控制。导管中的生长素运输速率大,距离远,其方向由水势梯度差异等因素所控制。生长素的极性运输也与扩散不同,其速率约比扩散率大10倍。生长率的极性运输是一种主动需能过程,因缺氧、低温或2,4-二硝基酚、碘乙酸等呼吸抑制剂而受阻,并能逆浓度梯度方向积累。

生长素的极性运输

图1 生长素的极性运输

    用离体器官为实验材料所建立的生长素极性运输模式必须在整株植物中予以验证。研究者用不同浓度的放射性IAA加于未受伤的玉米幼苗胚芽鞘顶端,然后在1小时内测定放射性IAA在胚芽鞘内的分布。结果显示IAA向下运输的曲线形状因施用的IAA浓度不同而异,但其运输速率则不受IAA浓度的影响。IAA运输速率在胚芽鞘顶部约为每小时20毫米,在接近中胚轴部位约为每小时12毫米。图2是用低浓度(0.92pmol/L)CH)IAA处理胚芽鞘顶端后1小时内放射性IAA的分布,可见IAA很快地从胚芽鞘顶端向下输出。在施用30分钟后被吸收的IAA在胚芽鞘内的分布曲线表现出明显的节奏性。IAA在胚芽鞘中运输的节奏性已早有报道。这种现象可能是由于IAA从顶端向下运输的方式及速率的变化,包括低速率扩散、在顶端部位高速率极性运输以及在距顶端较远部位低速率极性运输的综合结果。在实验期间,被运输的IAA未发生结合及代谢现象。在这种低浓度IAA处理下,被胚芽鞘吸收的IAA浓度很低,不影响生长,因此,图2可能代表内源IAA在玉米胚芽鞘内运输的真实情况。

微量放射性IAA从玉米胚芽鞘顶端向下运输

图2 微量放射性IAA从玉米胚芽鞘顶端向下运输的实况

    幼根尖端的IAA也以极性运输方式向后输送。图3是放射性IAA在未经伤害的豆科植物幼根尖端向后运输的实例,在施用后1、3、6小时IAA分别达到距根尖5、13、19毫米部位。研究者为进一步以整株玉米的幼根为实验材料,施用放射性1AA于根尖及距根尖0.5毫米部位,IAA均在根内向后运输,但在施用于距根尖2毫米及5毫米部位的处理中,AA除向后运输外,也有少量向根尖方向输送。据报道,玉米根尖生长点IAA合成能力最强,IAA由生长点先输人根冠,然后再向后运输,IAA输进根冠的生理重要性,在下面讨论根的向重力性时再加叙述。

幼苗主根内自根尖向后运输速率

图3 放射性 IAA在Phaseolus coceineus幼苗主根内自根尖向后运输速率

    IAA及人工合成的生长素如2,4-D的极性运输虽速率不同,但均具有专一性,且受一些特殊抑制剂的控制。这些抑制剂中以三碘苯甲酸(2 ,3,5-Triiodobenzoic acid,简称TIBA)及N-1-Naphthylphthalamic acid(简称NPA,图4)为最著名,在研究方面应用最广。这两种抑制剂具有专一性,且有不同的特性。TIBA及NPA均为非竞争性的生长素极性运输抑制剂,但前者在植物细胞间也以极性方式运输,后者则无极性运输特点。应用这两种抑制剂有助于生长素极性运输机理的研究。

生长素极性运输抑制剂

图4 生长素极性运输抑制剂