脯氨酸含量测定


一、概述

L-脯氨酸简称脯氨酸(proline,Pro),是植物体内重要的渗透调节物质,具有水溶性、水势高和分子量小等特点。研究表明,几乎所有的生物和非生物胁迫(低温、高温、高盐、干旱和病虫害等)都会造成植物体内 Pro 含量的增加,从而在稳定细胞蛋白结构、降低细胞酸性、清除活性氧等方面发挥重要作用,降低逆境胁迫对植物造成的伤害,维持植物正常生长发育。Pro 在植物体内的积累主要是由于 Pro 合成增加、降解减少、利用率下降或蛋白水解引起,且 Pro 积累水平因植物种类不同而异,待逆境胁迫解除后,Pro 会迅速被分解利用,参与叶绿素等物质的合成,以帮助植物快速恢复生长。但也有研究表明,Pro 降解过程中会产生有毒物质,使植物体内酶活性降低或完全丧失。此外,正常环境条件下若植物体内 Pro 积累过多会导致代谢失衡,抑制植物的生长发育,且抑制过程通常与线粒体中活性氧(ROS)代谢失衡导致细胞程序性死亡有关。近年来研究表明,Pro 除了在植物渗透调节、自由基清除、逆境胁迫信号物质等方面起着重要作用,同时还参与植物开花及胚胎发育、作为第二信使参与导致应激耐受的信号转导途径等过程。此外由于 Pro 与植物抗逆性存在紧密联系,因此一定程度上可作为筛选植物品种抗逆能力强弱的指标之一。


二、服务列表


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三、Pro在植物体内的合成与降解途径


Pro 的合成一般在叶绿体和细胞质中进行,其合成途径主要有两条——谷氨酸途径和鸟氨酸途径,两条途径的主要区别在于初始底物不同,分别为谷氨酸(Glutamate,Glu)和鸟氨酸(Ornithine,Orn)。Glu 途径主要负责胁迫条件下 Pro 的积累,而 Orn 途径主要在氮充足条件下起作用,不参与胁迫情况下 Pro 的积累。Pro 的降解途径一般发生在线粒体中,其降解过程就是 Pro 合成的逆反应过程。Pro 经脯氨酸脱氢酶(PDH)催化,降解成 P5C,随后 P5C 自发变成 GSA,最后 GSA 由吡咯啉-5-羧酸脱氢酶(P5CDH)催化降解成 Glu。


Pro在植物体内的合成与降解途径

四、逆境胁迫下植物脯氨酸积累的生物学功能


研究表明,植物在遭受逆境胁迫时体内会大量积累 Pro,从而提高植物对逆境胁迫的适应能力。首先 Pro 作为重要的渗透调节物质,在降低植物细胞水势,增强植物吸水和保水能力,从而在保护细胞渗透平衡和亚细胞结构稳定方面具有重要作用;其次 Pro 作为抗氧化剂,可清除植物体内过多的阴离子自由基(O2-·)、羟自由基(·OH)等 ROS,且具有多种清除机制,从而在调控植物细胞 ROS 平衡方面发挥重要作用;此外,Pro 还可作为能量库,每氧化 1 分子 Pro 可产生30 分子 ATP,从而为逆境胁迫后植物恢复生长提供能量。


Pro逆境胁迫

五、逆境胁迫下植物脯氨酸过度积累所产生的生理毒性


虽然植物在逆境胁迫下积累 Pro 能够增强抗逆能力,但超过一定阈值后会表现出明显的毒害效应。前人研究发现使用浓度大于 10 mmol/L 的 Pro 对拟南芥和番茄幼苗进行处理后,其叶绿体结构均被破坏,进而生长发育受到抑制。这可能是因为植物细胞积累大量 Pro 后,其代谢过程中不断向线粒体呼吸链输送电子,导致呼吸链电子超载而外渗,从而产生大量 ROS 破环蛋白质等生物大分子的结构。同时也有研究表明增加外源葡萄糖溶液可导致植物内部Pro 浓度变化,从而改变 Pro 毒性强度,且 P5C 是 Pro 诱导细胞死亡的效应器。


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