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一、概述


磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(Phosphoenolpyruvate carboxylase,PEPC),是一个广泛存在于细菌、古细菌、蓝藻细胞、绿藻、原生动物和维管植物中的细胞质酶。在 Mg2+或 Mn2+辅助因子的作用下,PEPC 可以催化磷酸式丙酮酸 (PEP) 和 HCO3-反应,生成草酰乙酸(OAA)和无机磷酸(Pi),此反应是不可逆的。在 CAM,C4 植物光合作用中,PEPC 的主要生理作用是固定原初 CO2,催化碳的同化作用。在 C3 植物大部分非光合作用的组织和叶片中,PEPC 可以补给TCA 循环中因多种生物合成及 N 同化消耗的中间产物。除这些主要的生理作用外,PEPC 的生理作用还包括:种子萌发和形成、调节保卫细胞、促进苹果酸的合成为固氮根瘤菌提供呼吸基质,并且在植物抗生物和非生物胁迫中有重要作用。正因为 PEPC 在植物中有非常重要的作用,因此被人们广泛关注。


二、检测指标


序号 指标 检测方法 样品要求 询价
1 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 陌凡生物-磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)测定试剂盒 鲜样 钟鼎QQ技术支持

三、植物 PEPC 种类


PEPC 在植物中,以多种同工酶形式存在,分为 C4型、C3 型和 CAM 型。由于 PCEPC 蛋白肽段 C- 末端774 位(或附近)位置的氨基酸不同,也决定了 PEPC蛋白的同工酶形式。在高等植物中,C4 型 PEPC 蛋白,C- 末端是丝氨酸,C3 型一般是丙氨酸,CAM 植物是其他氨基酸。例如,籽粒苋 C- 末端是丝氨酸,为 C4 型PEPC;麻风树的 PEPC 在 774 位的氨基酸残基是丙氨酸,为 C3 型 PEPC ;黄花菊属的植物 774 位丙氨酸,为 C3 型 PEPC;在低等植物中,PEPC 羧基末端的残基位置有所不同。在蓝藻高等时代中,PEPC 的羧基末端 923 是丝氨酸,与 C4 型 PEPC 相似,但是在低等世代中,923 位置上既不是丝氨酸也不是丙氨酸,而是甘氨酸,这是蓝藻特有的。



四、植物 PEPC 的功能


1、植物 PEPC 在种子发芽中的作用

有研究表明,PEPC 在大麦、小麦这列淀粉类作物和 COS 油料作物的种子形成过程中,具有非常重要的补给功能。在大麦、小麦种子形成时,在胚乳中高蛋白淀粉层、酸性水解酶的合成和分泌会产生大量的有机酸。这些有机酸功能主要是酸化淀粉胚乳,或者是转运到胚芽中补给 TCA 循环中生物合成和转氨基作用消耗掉的中间代谢物。PEPC 在这个过程中主要调节有机酸的合成。在油料作物 COS 植物中,胚乳形成过程中,需要大量的甘油三酯转换成蔗糖。推测PEPC 在种子发芽的早期促进 C4 酸的形成,为 TCA 和乙醛酸循环做准备。紧接着储存蛋白的水解会产生大量的转氨基作用,PEPC 为转氨基作用提供二羧基酸的作用底物。


2、植物 PEPC 在种子萌发的作用

植物种子萌发过程中从叶片吸取大量的糖类和氨基酸以合成淀粉、三酰甘油和蛋白,储存在种子中。PEPC 磷酸化作用生成的 OAA 和中间代谢物 2- OG,是种子萌发过程中蛋白质合成的必需物质,它们可以促进 N 的同化;而 PEP 能决定光合作用的产物是进入到白色体中生成脂肪酸还是进入到线粒体中形成C 骨架。PEPC 还能促进甘油三酯代谢前体乙酰 - CoA的生成,并降低动力消耗来支持三酰甘油的合成。


3、植物 PEPC 可以调节有机酸

PEPC 可以通过调节有机酸,在果实成熟和细胞扩增中发挥作用。植物果实在成熟过程中要累积大量的有机酸,主要是苹果酸和柠檬酸。这些有机酸在维持呼吸作用和提供碳源方面有重要作用。有研究显示,西红柿果实发育时,PEPC 酶的转录水平和活性持续增加,苹果酸和柠檬酸含量也随之增加;当苹果酸受到抑制时,PEPC 酶的活性也明显下降。在香蕉中,由于 N 同化作用和转氨基作用消耗部分的碳,PEPC 通过磷酸化作用,还可以补充 C 骨架。


4、PEPC 在植物适用生物和非生物胁迫中的作用

PEPC 可以帮助植物适应生物和非生物胁迫。干旱、高盐是植物常见的非生物胁迫。有研究显示,有些植物通过 PEPC 表达量上调来应答干旱和盐胁迫。虽然 PEPC 活性增加的说法有待考证,但是有证据显示 PEPC 可以在植物叶片气孔导度下降阶段,通过再同化呼吸产生的 CO2 或者增加 CO2 的固定率来促进碳的代谢,并且在一些植物中,随着干旱、盐份胁迫的累积,PEPC 还能促进诱导渗透调节物质的合成,如脯氨酸。

植物除受到干旱,盐,金属等非生物胁迫外,还会受到生物胁迫,例如病毒侵害。烟草受到马铃薯病毒侵害时,PEPC 的表达量也会上调,随之气孔关闭,代谢机制改变。由此可见,植物在逆境胁迫下,PEPC 的表达量都会增加,说明 PEPC 在植物适应逆境胁迫下,有非常重要的作用。